蘇糖醇下游產品有哪些

1. 保齡寶行業是什麼保齡寶業績不錯可股價怎麼這么低保齡寶屬於哪家公司

自從保齡寶發布股權激勵計劃以後，引起了廣大投資者的關注，說明該公司的經營狀況是比較值得肯定的，並且在股票市場上有幾率繼續漲高。那這只股票情況如何呢，是否具備投資價值呢，下面我給大家講解一下。在即將對保齡寶進行分析之前，大家可以了解一下我整理的農產品加工行業龍頭股名單，點擊鏈接就可以獲取了：寶藏資料！農產品加工行業龍頭股一欄表

一、從公司角度來看

公司介紹：保齡寶生物股份有限公司是以生物多糖為主導的"國家級重點高新技術企業"、農業產業化國家重點龍頭企業。其產品主要包括功能糖系列、糖醇系列、膳食纖維系列、醫葯原輔料系列等。保齡寶有40多項發明專利獲得國家授權，過去還主持或參與過國際、國家標准制定工作20餘項，當之無愧是中國功能糖產業的奠基人和領軍者。

簡單介紹保齡寶後，接下來我來告訴大家有沒有投資保齡寶的必要。

亮點一：產品結構完善，全產業鏈布局優勢明顯

保齡寶是目前國內唯一的功能糖全品類產品製造服務商，該公司藉助特有的功能糖系列產品核心技術及全產業鏈優勢，打造出完整的澱粉-澱粉糖-功能糖-功能糖醇-醫葯原輔料-益生元終端的高中低金字塔式產品結構。未來，保齡寶功能糖在該領域的領頭地位將更加穩固。

亮點二：市場知名度高，品牌信譽好

保齡寶長期以來不斷提高大客戶營銷與方案營銷能力，適時抓住國際國內產業發展趨勢，為客戶提供更加全面實際的解決方案。目前，保齡寶已成為可口可樂、伊利、蒙牛等知名企業的戰略合作夥伴，其中,保齡寶蘚糖醇產品主要包括的下遊客戶有：元気森林、完美、美國SUNLAND等。隨著公司的市場開發能力和客戶服務能力更上一台階，公司業績有希望取得一定進步。由於字數有限，剩下的保齡寶的深度報告和風險提示，我已經匯總好了，點擊鏈接就可以閱讀了：【深度研報】保齡寶點評，建議收藏！

二、從行業角度看

赤蘚糖醇方面：無糖、低糖是無法避免的趨勢，赤蘚糖醇需求量有望持續增長，其中國內需求將成為驅動行業增長的核心動力，估計未來國內需求復合增速在40%之上，到2025年全球赤蘚糖醇需求量有望達到28.5萬噸。從短期來看，現有企業有希望從行業發展中實現進一步發展，而從長期來分析，將來企業的核心競爭力會是成本優勢。

阿洛酮糖方面：當被美國FDA批准認證後，目前阿洛酮糖獲得在包括日本、韓國、加拿大、澳大利亞及紐西蘭在內的13個國家的法規許可，不過阿洛酮糖目前依舊不能在國內銷售，假若後面國家衛健委審批沒有什麼問題，那麼阿洛酮糖有希望在國內市場出現。

總結一下，保齡寶在功能糖領域算得上是該行業的領軍人物，經過功能糖行業水平的持續增加，保齡寶在該行業的市場投資趨勢很不錯。但文章信息相對滯後，倘若有的小夥伴想知道保齡寶未來發展的准確信息，可以進入下面的鏈接，讓專門投顧幫助你進行診股，鑒定下保齡寶估值是虛高還是虛低：【免費】測一測保齡寶現在是高估還是低估？

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2. 二硫蘇糖醇在血漿中抑制轉化配製的濃度是多少

上海遠慕生物專業為您提供優質DTT溶液(二硫蘇糖醇1mol/LRNasefree)

產品名稱：DTT溶液(二硫蘇糖醇1mol/LRNasefree)
規格：10ml
分類：RNA溶液
儲存條件：—20℃過濾除菌12個月
產品用途：是巰基化DNA的還原劑和去保護劑可以用於還原蛋白質中二硫鍵。
產品說明：Dithiothreitol簡稱DTT是一種小分子有機還原劑其還原狀態下為線性分子被氧化後變為包含二硫鍵的六元環狀結構。
產品編號： YM-S1939
供貨能力：現貨
DTT溶液(二硫蘇糖醇1mol/LRNasefree)作為實驗用品供研究用不能直接用於人體。

DTT溶液(二硫蘇糖醇1mol/LRNasefree)上海遠慕生物科技有限公司擁有高品質的國內國際生命科學知名品牌，憑借其客戶至上的服務意識，致力於為客戶提供更多高標准、高質量的產品。

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DTT溶液(二硫蘇糖醇1mol/LRNasefree)注意事項：
1、組織固定起著非常重要的作用，使用不同的固定液可延或縮短染色時間
2、一般要求試劑（A）染核，也可用Harris蘇木精染核，但染核後切片顏色不夠鮮艷
3、試劑（F）分化要在鏡下控制，分化到膠原纖維呈淡紅色，纖維呈紅色即可，分化時間根據染色深淺而定，一般1~2分鍾
4、試劑（E）為0.2%乙酸水溶液，可使色彩更清晰鮮艷，如果使用量大可自行配製。

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HEPES緩沖液(1×）含鈣鎂)
HEPES緩沖液(10×）含鈣鎂)
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HEPES緩沖液(1×HCMF）無鈣鎂)
HEPES緩沖液(10×HCMF）無鈣鎂)
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HEPES緩沖液(1×HMF）無鎂)
HEPES緩沖液(10×HMF）無鎂)
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Spinner鹽粉劑(1×）含酚紅)
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Spinner鹽粉劑(1×）無酚紅)
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Spinner鹽溶液(1×）含酚紅)
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Spinner鹽溶液(10×）含酚紅)
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Spinner鹽溶液(10×）無酚紅)
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TGMD溶液
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丙酮酸鈉溶液(0.1mol/L）無菌)
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甲基纖維素溶液(2×）1.8%)
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羧甲基纖維素溶液(CMC）1%)
羧甲基纖維素溶液(CMC）4%)
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3. DTT的作用是什麼，它對蛋白有哪些影響

DTT的作用是DTT可用於阻止蛋白質中的半胱氨酸之間所形成的蛋白質分子內或分子間二硫鍵。DTT對蛋白的影響是DTT也可以對蛋白質中二硫鍵進行還原。

DTT是DL-Dithiothreitol的縮寫，中文名為二硫蘇糖醇。DTT往往無法還原包埋於蛋白質結構內部的二硫鍵，這類二硫鍵的還原常常需要先將蛋白質變性。反之，根據DTT存在情況下，二硫鍵還原速度的不同，可以判斷其包埋程度的深淺。

(3)蘇糖醇下游產品有哪些擴展閱讀：

由於容易被空氣氧化，因此DTT的穩定性較差；但冷凍保存或在惰性氣體中處理能夠延長它的使用壽命。

由於質子化的硫的親核性較低，隨著pH值的降低，DTT的有效還原性也隨之降低。Trisphosphine HCl可以作為低pH值條件下DTT的替代品，而且也比DTT更為穩定。

4. RNA的提取方法有哪些

RNAgents總RNA提取系統
1)Promega有哪些系統用於提取總RNA及poly(A)+RNA？
2)RNAgents®總RNA提取系統的工作原理怎樣？
3)RNAgents®總RNA提取系統的一般得率是多少？
4)RNAgents®總RNA提取系統的各組分的功能是什麼？
5)RNAgents®總RNA提取系統中平衡的苯酚：氯仿：異戊醇的配比是多少？
6)對初始材料的用量有什麼限制？
7)提取RNA用作RT-PCR的方法作了哪些修改？
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1)Promega有哪些系統用於提取總RNA及poly(A)+RNA？
Promega用於提取總RNA及poly(A)+RNA的系統包括：
：用RNAgents®總RNA提取系統從組織及培養的細胞中提取總RNA。
：用SV總RNA提取系統從組織，血液及培養的細胞中提取總RNA。
：用PolyATtract®mRNA提取系統從總RNA中提取poly(A)+RNA。
：用PolyTtract®ystem1000從組織及培養的細胞中提取poly(A)+RNA。
：用PolyTtract®Series
9600TMmRNA從少量樣品中快速提取mRNA（cDNA第一條鏈的純化）。
2)RNAgents®提取總RNA提取系統的工作原理怎樣？
RNAgents®總RNA提取系統用溶劑法為基礎，從多種材料中快速，有效地提取總RNA。
簡單而言，有亞硫氫胍及巰基乙醇時，制組織勻漿，可使內源的RNA酶失活，n-月桂肌氨酸將核蛋白復合物變性。用酸平衡的苯酚：氯仿：異戊醇抽提後，RNA脫離DNA及蛋白，從混合液中層析到水相。抽提後，用異丙醇將RNA沉澱濃縮。用RNAgents®總RNA提取系統所得RNA純度好，用途廣，適用於PolyATtract®mRNA提取系統。如RNA中必須完全去除染色體DNA，需用1-2個單位的無RNA酶污染的DNA酶處理。然後用65oC加熱10分鍾，或用苯酚及氯仿抽提使DNA酶失活。
3)RNAgents®總RNA提取系統的一般得率是多少？
得率受多個因素的影響，包括組織來源及培養的細胞數。如提取的RNA量多，可通過光吸收測定（A260讀數）來定量RNA，
1OD=40ugRNA。
RNAgents®總RNA提取系統的一般得率
組織
總RNA得率
Hela細胞
1.6mgRNA/10的8次方個細胞
鼠內臟
2.3mgRNA/g組織
鼠脾
8.3mgRNA/g組織
鼠肺
1.9mgRNA/g組織
鼠腎
3.1mgRNA/g組織
鼠肝
8.1mgRNA/g組織
4)RNAgents®總RNA提取系統的各組分的功能是什麼？
(1)
變性劑:
檸檬酸鈉溶液中含亞硫氫胍，巰基乙醇，n-月桂肌氨酸
。可變性細胞內及核蛋白復合物，釋放RNA。這些試劑還可有效抑制核酸酶。
(2)
苯酚：氯仿：異戊醇（125：24：1）（pH4.7）:酸平衡苯仿可抽提去除雜物。DNA及蛋白沉澱到有機相，RNA留在水相。酸性有機溶劑的抽提可免除用氯化鋰選擇沉澱RNA。用鋰沉澱導致小於5.8sRNA的丟失，並不利於下游操作。
(3)
乙酸鈉（pH4.0）：維持變性的細胞裂解液的pH值，及沉澱RNA所需。
(4)
異丙醇：沉澱濃縮RNA。
5)RNAgents®總RNA提取系統中平衡的苯酚：氯仿：異戊醇的配比是多少？
苯酚：氯仿：異戊醇的配比是125：24：1，用42mM檸檬酸鈉溶液平衡(pH4.3-4.7)。這一配比可有效去除染色體DNA。殘留染色體DNA會干擾RT-PCR。
6)對初始材料的用量有什麼限制？
最初的設計方案是用作提取比較大量的RNA，RNAgents®總RNA提取系統可從5mg
組織，或5倍10的5次方的細胞中提取RNA。少量RNA提取的步驟可見RNAgents®總RNA提取系統技術手冊TB087。初始材料用量的上限是每次用1g組織。
7)提取RNA用作RT-PCR的方法作了哪些修改？
快速提取RNA用作RT-PCR，可省去在變性溶液中液化和沉澱的步驟。簡化的步驟可在90分鍾內完成。
http://www.promega.com.cn/files/changjian/rnagents.htm

5. 影響木霉蛋白分泌途徑效率的生理和突變調控

在真核細胞中分泌蛋白進入內質網後，在伴侶分子、糖基化酶和氧化還原酶調控下進行折疊。正確折疊的蛋白被輸送到高爾基體，在這里進行蛋白修飾，然後被分泌到細胞外。過量表達的外源蛋白、非正確折疊蛋白、錯誤折疊蛋白、效率低下的分泌蛋白或其他有害的分泌蛋白的積累，嚴重影響蛋白的轉運和分泌，會對細胞產生壓力，比如分泌壓力，低產量蛋白或由於細胞接觸各種化學品，而抑制蛋白折疊、轉運等都會引起分泌壓力。

11.1.4.1 非折疊蛋白響應

非折疊蛋白響應（Unfolded Protein Response，UPR）是真核細胞蛋白分泌途徑中的一種重要調節機制，是細胞應對分泌壓力而出現的一種響應機制。內質網中未正確折疊的分泌蛋白能啟動UPR途徑（Hetz et al.，2009；Malhotra et al.，2007），當未正確折疊蛋白在內質網中累積時，編碼內質網折疊蛋白和伴侶分子的基因、編碼內質網相關蛋白降解途徑的基因和一部分轉運蛋白基因及糖基化相關基因將被誘導表達。研究發現T.reesei中UPR途徑及其激活機制與其他生物的既有相似又有不同之處。

當內質網中未正確折疊蛋白積累時，它們結合內質網中伴侶分子BiP，少量BiP與IRE1蛋白內質網膜上的IRE1蛋白綁定時，就會激活UPR途徑。IRE1蛋白激活時進行磷酸化。在T.reesei中過表達IRE1時，大量相關基因的轉錄水平提高，有pdi1，內質網伴侶分子基因bip1和lhs1，糖基化途徑基因pmi40，轉運通道基因sec61和脂類生物合成基因ino1。這說明UPR涉及很多基因。在T.reesei中表達抗體的Fab片段將會導致pdi基因表達的明顯上調，這可能是由於外源蛋白在內質網的積累引發UPR後造成的（Saloheimo et al.，1999）。T.reesei中編碼磷酸酶，使IRE1 蛋白去磷酸化，消除UPR響應的基因ptc2已經被克隆（Valkonen et al.，2004）。

介導UPR的蛋白是HAC1（Cox et al.，1996），T.reesei的hac1基因和構巢麴黴（Aspergillus nilans）hacA基因已經被克隆，發現激活UPR的是具有20個核苷酸的內含子拼接到hac1/A mRNA上（Saloheimo et al.，2003）。Hac1/A mRNA在5』端區大約有200個核苷酸被截斷，同時上游開放閱讀框架（uORF）從 mRNA 上脫離。這說明 T.reesei 中hac1/A是通過雙重機制誘導表達的，內含子剪接恢復成一個活躍的開放閱讀框，不使用常規翻譯開始位點的uORF，用另一個轉錄起始點替代。

細胞中感受未折疊蛋白的是一個ser/thr跨膜激酶Irelp，它能檢測到未折疊蛋白的聚集，並將信號傳遞到細胞核內，誘導UPR特異轉錄因子HAC1mRNA的非傳統性剪接。在UPR響應發生時，IRE1的N-端感受信號，並多聚化激活C端的蛋白激酶和RNase活性，然後進一步激活下游轉錄調控因子HAC1。VoIkonen（2003）克隆了T.reesei中的ire1基因，發現其與S.cerevisiae中的IRE1 功能同源，他同時在T.reesei中過表達ire1，發現ire1能誘導一些內質網伴侶分子和折疊酶的表達。

轉錄調控基因hac1可結合到UPR功能基因pdi1等基因的上游啟動轉錄。絲狀真菌中HAC1mRNA剪切過程是5』端區域被截短並除去20nt的內含子。HAC1因子入核後結合在UPR響應基因啟動子區的非折疊蛋白響應元件區域，促使UPR相關的折疊酶、伴侶分子和糖基化修飾酶等的表達，以實現對內質網壓力的響應。內質網壓力響應與內質網相關蛋白降解途徑（ER-Associated Protein Degradation，ERAD）是緊密相連的，ERAD可將錯誤折疊或未組裝的蛋白直接導入蛋白酶體被26 S巨大蛋白酶降解。

HAC1為UPR途徑中重要的調控轉錄因子，當蛋白質在內質網積累，跨膜感受器將刺激信號傳遞給HAC1，然後激活UPR途徑，提高分子伴侶和折疊酶的表達。在UPR途徑中具有重要作用。HACA屬於bZIP型家族的轉錄因子，它在DNA結合結構域下游含有一個典型的亮氨酸二聚體基序結構。研究顯示，hac1及其靶基因pdi1，bip1（編碼二硫鍵異構酶、蛋白折疊伴侶）在低生長速率下出現誘導轉錄，說明低生長速率下蛋白分泌受到了限制（Pakula et al.，2005）。而且，pdi1，bip1的轉錄也與纖維素酶基因一起受到乳糖、槐糖的誘導（Foreman et al.，2003）。這都說明，即使不添加外源蛋白折疊抑制劑（例如二硫蘇糖醇DTT），蛋白分泌壓力的提高也可使蛋白折疊過程做出應答。同樣，在T.reesei中hac1/hacA基因也通過一個由UPR誘導的非常規內含子的剪切機制進行剪接（Saloheimo et al.，2003）。這些實驗結果都顯示在絲狀真菌中表達外源蛋白將會造成UPR響應並使相應的伴侶分子和折疊酶的表達上調，目前的研究表明這些變化是由上游的IRE1和HAC1調控的。

最近，在研究蛋白折疊和分泌抑制劑對T.reesei的影響時，發現一種新的分泌壓力響應機制（Pakula et al.，2003）。該途徑在有分泌壓力時發揮作用，下調一些基因的轉錄水平。只有正確折疊的蛋白被轉運到高爾基體，進一步修飾，調整蛋白的功能和穩定性。用DTT，BFA或者能打破Ca²⁺平衡並抑制蛋白折疊或者蛋白轉運出內質網的A23187處理細胞時，纖維素酶和木聚糖酶主要編碼基因的轉錄水平迅速降低，導致這些蛋白合成量迅速降低。當用DTT處理攜帶標記基因的完整cbh1啟動子或在上游161位點斷裂的cbh1啟動子的菌株時，標記基因的mRNA量並沒有減少，這說明基因調控發生在轉錄水平，並在上游161位點以後。這種分泌壓力響應機制只在 T.reesei和A.niger 中被檢測到（Al-Sheikh et al.，2004），這點不同於其他絲狀真菌。這種新的途徑被稱為RESS（REpression under Secretion Stress），認為內質網中在基因轉錄水平終止新蛋白合成，處理未折疊蛋白的另一種新方式。目前已經有400餘個和蛋白分泌壓力響應有關的基因被鑒定。

11.1.4.2 突變體

Suh等（1986）和Byers（1981）在嘗試分離T.reesei的溫度敏感型突變體時發現sec突變體的分離程序基於酵母的單細胞特點，而不適合於多細胞的生物體。在一系列ts突變體中，共有兩大類型：突變體為溫度敏感型的，在37℃能生長；突變體能在37℃正常生長但其萌發需在25℃。b類突變體在37℃分泌的蛋白質量很少。但是，與酵母的sec突變體不同，生長對溫度的敏感性與蛋白分泌障礙之間沒有直接關聯。當有2-脫氧葡萄糖存在時，T.reesei的一些突變菌株可以在纖維二糖為碳源時產生纖維素酶，而這些突變菌株是超分泌型的，例如菌株 RUT C-30和RL-P37（Eveleigh et al.，1979；Mandels et al.，1976；Merivouri et al.，1987）。當初使用這種篩選方法的目的是想得到碳源分解物阻遏型的突變菌株［在基因水平上已被Ilmen等（1996）所證實］，但生物化學研究表明，這些突變體中也發生了其他一些變化，包括粗糙內質網及粗糙內質網衍生的泡囊等細胞結構的大量增加（Ghosh et al.，1982，1984）。另外，通過亞細胞組分分析，在T.reesei突變體RUT C-30的增生內質網上還發現了一些酶的活性（Glenn et al.，1985），這些酶一般存在於其他真核生物的高爾基體中。由此可以判斷T.reesei菌株RUT C-30是一個內質網發生突變的菌株。在功能上，現在還不知道該突變是否與碳源分解物阻遏基因cre1相關（Ilmen et al.，1996）。

魏松環等（2009）克隆了T.reesei內質網壓力響應途徑中的調控蛋白基因hac1和分子伴侶基因hsp70，成功地進行了T.reesei轉化。對表達hsp基因的轉化子T47-hsp和T112-hsp的胞外分泌蛋白總量進行了檢測，相對於各自的出發菌株 T47和T112，T47-hsp和T112-hsp的胞外蛋白分泌總量有一定程度降低，但對胞外分泌蛋白CBHI活力測定結果顯示：T47-hsp和T112-hsp菌株 CBHI 酶活均比出發菌株有提高，說明過量表達分子伴侶HSP70可提高內源蛋白的分泌量。

液泡蛋白分選受體基因vps10編碼類型I跨膜受體蛋白，有四個保守結構域，是完成運輸功能所必需的。通過與GFP融合表達觀察到Vps10p主要位於高爾基體和液泡前體。盡管Vps10p能夠識別幾種重組體蛋白及異常蛋白並靶向運輸至液泡降解，但是它對外源蛋白的產量的影響尚被知之甚少。為了研究里氏木霉（T.reesei）蛋白分泌途徑中的液泡蛋白分選受體vps10 基因的功能，於海娜（2011）利用基因敲除技術構建了里氏木霉（T.reesei）vps10基因缺失菌株，並對其進行了生長和產酶分析。發現基因缺失菌株的生長狀態與野生型菌株基本一致，生物量略有提高，對纖維素酶的分泌影響不顯著。在Yoon（2010）最新的研究中，在米麴黴（Aspergillus oryzae）中破壞AoVps10基因，使外源蛋白CPY和HLY產量分別提高了3倍和2.2倍。這是首次關於破壞一個液泡分選受體基因而導致外源蛋白產量提高的報道。

11.1.4.3 細胞膜和細胞膜組分對木霉蛋白分泌途徑的影響

有些絲狀真菌，如果向培養基中加入去污劑例如吐溫-80，脂肪酸或者磷脂，其產酶能力能夠得到提高（Reese et al.，1969，1971）。這種效應的生物化學基礎，應是通過刺激分泌途徑中的限制性環節表現出來的，向T.reesei培養基中加入膽鹼或者吐溫80，都能夠促進質膜增長及蛋白質的分泌（Schreiber et al.，1986）。另外，電子顯微鏡檢查、化學成分分析及標志性酶分析表明，含膽鹼培養基中生長的木黴菌絲中線粒體和內質網的含量也比對照有增加。因此，膽鹼對蛋白質分泌的促進效應，可能與蛋白分泌有關的細胞結構「瓶頸」存在關聯，其機理與RUT C-30突變有一定程度的相似性。用脂肪酸處理也能促進蛋白質的分泌，其過程和機理與此相似（Panda et al.，1987）。

小泡在分泌途徑的各個步驟中都起著重要作用，因此，質膜的流動性也應在蛋白質的分泌中有一定影響。為了證明這個假設，有人研究了一些影響質膜完整性或者流動性的因子。Merivouri等（1987）發現，2%（v/v）的乙醇能夠抑制 T.reesei 超分泌型菌株 RL-P37的纖維素酶分泌，但對其親本菌株沒有影響。令人感興趣的是，分泌蛋白的糖基化方式也因為乙醇的加入而發生改變。但也有不同的報道，Haab等（1993）發現T.reesei RUT C-30的蛋白分泌對乙醇的耐受性顯著高於親本菌株。對乙醇耐受性的這種差異在糖基化蛋白（CBHI和CBHII）及非糖基化蛋白（木聚糖酶Ⅱ）中均被發現，表明乙醇不影響糖基化相關步驟。Northern分析表明，乙醇還能減少纖維素酶mRNA的數量，因此能夠干預纖維素酶基因的轉錄。這些研究者解釋，對乙醇的高度耐受性源於細胞質膜固醇成分的改變，而這種改變又與篩選突變體時所用培養基中含有膽酸有關。Gorka-Niec等（2010）發現1M山梨糖醇對T.reesei蛋白質分泌有很大影響，減少將近10倍分泌量。

分泌蛋白和膜蛋白是通過依賴SNAREs的胞外分泌途徑到達質膜，SNAREs的作用是保證介導運輸小泡與目標膜特異融合，位於運輸小泡上的叫作v-SNAREs，而位於靶膜上的為t-SNAREs。v-SNAREs和t-SNAREs 特異性識別結合後形成 SNAREs 復合體（trans-SNAREs Complexes），並通過這個結構將運輸小泡的膜與靶膜拉在一起，實現運輸小泡特異性停泊和融合。T.reesei 具有兩個質膜突觸融合蛋白樣 t-SNAREs受體-Ssolp和Sso2p，Ssolp與次頂端質膜上的受體v-SNARE Snclp結合而Sso2p則與頂端質膜上的受體Snclp結合，考慮到菌絲的生長區主要在頂端，Sso2p可能主要含有與菌絲的頂端生長有關的物質例如細胞壁合成的酶類，而Sso1p則負責水解酶類及膜蛋白的運輸。

液泡蛋白在高爾基體中被分選出來並通過內含體運輸到液泡中，液泡對維持細胞質流動性、蛋白水解、分選及細胞間的轉運有重要的作用。

胞外分泌物質和膜蛋白都是通過內吞作用實現的，內吞的蛋白在早期的內涵體內被分選出來，經過反向循環被帶到質膜，或者通過晚期的內涵體進行降解。v-SNARE Snclp就是一種最後經過反向循環又回到質膜的蛋白，內吞泡對維持胞外蛋白的分泌和膜質的極性又有非常重要的作用，雖然其間接作用於蛋白的分泌過程，卻起著關鍵作用。

11.1.4.4 碳源、pH、溫度等環境因素對木霉蛋白分泌途徑的影響

Suarez等（2005）研究了分別以幾丁質、其他真菌細胞壁為碳源時，T.harzianum的分泌蛋白質表達情況。研究發現，在不同的培養條件下胞外蛋白組存在顯著差異，但一種新型的天冬氨酸蛋白酶的表達量是最高的，因而猜測這種蛋白質在其腐生生活中起主要作用。研究結果還發現，兩個菌株除了在分泌量上的差異之外，纖維素酶的組成上有明顯的差異。T.reesei CL847分泌至胞外的蛋白種類較多，而T.reesei RUT C-30 則傾向於只分泌纖維素酶。Monteiro（2010）分別在含有菜豆殼球孢菌（Macrophomina phaseolina），鐮刀菌（Fusarium spp.）和立枯絲核菌（Rhizoctonia solani）病原真菌細胞壁的培養液中培養T.harzianum ALL42，提取胞外蛋白。經雙向蛋白電泳和基質輔助激光解吸電離飛行時間質譜（MALDI-TOF MS）技術檢測分析，在這3種培養液中共發現60種分泌蛋白，其中7種蛋白是細胞壁誘導蛋白，分別是內切幾丁質酶、β-葡糖苷酶、a-甘露糖苷酶、酸性磷酸酶、a-1，3葡聚糖酶和蛋白酶，這些酶在培養液上清中也能被檢測到。其餘53種蛋白未鑒定出來，可能是新蛋白或是還未被測序的蛋白。

伍紅（2011）發現T.reesei QM9414在發酵培養過程中的胞外分泌蛋白的總量變化與其培養液中碳源的成分有著密切的關系。在纖維素、木聚糖、乳糖、甘油、葡萄糖等不同碳源條件下培養QM9414，對纖維素酶、木聚糖酶的活性差異及其培養液中總分泌蛋白的表達差異進行了分析。發現纖維素、乳糖和木聚糖均可誘導纖維素酶和木聚糖酶的合成；而葡萄糖是兩種酶合成的抑制性碳源。其中，以纖維素和乳糖為碳源的培養液中，蛋白合成的速度及總量都顯著高於其他碳源，其次是以木聚糖為碳源的培養液，再其次是甘油為碳源的培養液，蛋白質合成速度及總量都很低的是葡萄糖為碳源的培養液，說明碳源對T.reesei蛋白質合成代謝的調控作用很明顯。纖維素、乳糖、木聚糖都可以誘導胞外分泌蛋白質基因表達。從蛋白合成總量來看，纖維素和乳糖的誘導能力強於木聚糖，與以前的報道一致（Suto et al.，2001；凌敏等，2009）。柳常青（2009）發現T.reesei在以葡萄糖或甘油為碳源時僅 CBHII，BXL和AxeI 3種纖維降解酶有微量表達，這3種酶可能是T.reesei組成型表達的纖維降解酶。纖維二糖能夠誘導CBHI，CBHII，EGI，EGIII，BXL，AxeI和AglI 較高水平的表達。纖維素紙漿可誘導 CBHI，CBHII，EGI，EGII，EGIII，EGIV，ManI，ManII，AxeI，BXL和AglI等11種酶的大量表達，表達量佔分泌組的61%。纖維素誘導的纖維降解酶組分比例情況與纖維二糖條件很相似，但表達量和酶活性都有顯著上升。不少報道也證明了這點（Wrleitner et al.，2003；Mach et al.，1996）。

除了碳氮源外，pH是影響微生物產酶量的主要因素，它對代謝通路、工業產酶量和酶合成效率都有影響。據報道，T.reesei在不同pH時的蛋白分泌量有很大變化。Sunil等（2011）發現 T.reesei 野生菌株（QM6 a）及其突變體（QM9414，RUT C-30，QM9414MG5）這4個菌株中，纖維素水解酶包括纖維素內切酶、外切葡聚糖酶、β-葡糖苷酶在不同pH培養基中表達水平都有變化。對在不同pH培養基中特異表達的蛋白進行聚類分析，發現 T.reesei 野生菌株（QM6 a）及其突變體（QM9414，Rut-C30，QM9414MG5）分泌酶類所佔比例相似，但明顯隨著pH的變化和菌株的不同而表達量不同。在pH為9.0時，T.reesei菌株QM6 a和RUT C-30降解纖維素效率明顯降低，具有較低的酶活性，細胞生長速度明顯降低；RUT C-30菌株在pH為4.0時纖維二糖水解酶I和外切葡聚糖酶Ⅱ的蛋白豐度最大，這表明這兩種酶的表達水平最高；而內切葡聚糖酶Cel74a，β-1，3-葡聚糖酶，β-葡聚糖酶等蛋白在pH為5.0時表達量最高；在pH在3～5之間時纖維素水解蛋白的豐度明顯較高，纖維素降解能力相應增強。半纖維素水解酶包括GH11內切1，4-β-木聚糖酶、GH11木聚糖酶III、GH54 阿拉伯呋喃糖酶、GH5β-甘露聚糖酶、GH43木糖酶/阿拉伯糖苷酶，GH39 β-木糖酶、GH5 內切β-1，6-半乳聚糖酶、植酸酶等在不同pH環境中都能檢測到。pH在3.0～7.0 范圍內T.reesei和突變體產半纖維素降解酶量並沒有受到明顯影響，在酸性條件下，半纖維素水解蛋白的分泌量最大。木聚糖酶Ⅰ～Ⅳ中木聚糖Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ分別在pH為4.0～4.5，4.0～6.0和6.0～6.5時分泌量最大（Tenkanen et al.，1992 a；Torronen et al.，1995；Xu et al.，1998；Sunil et al.，2011）。在鹼性條件下各類纖維素酶、半纖維素酶、木質素降解蛋白、肽酶、幾丁質酶和運輸蛋白的分泌量均受到顯著影響。

在木黴菌株培養過程中，經常是碳源與培養基的pH協同作用於木黴菌的蛋白分泌表達，Bailey等（1993）發現T.reesei RUT C-30在pH為7.0時木聚糖酶分泌量最大，而在以纖維素和木聚糖作為主要碳源時纖維素酶在pH為4.0時分泌量最大。Xiong等（2004）報道T.reesei在乳糖培養基中培養時，木聚糖酶I在pH為4.0、木聚糖酶Ⅱ在1 pH為6.0時分泌量達到最大。

培養溫度對木霉纖維素酶的分泌量來說很重要，而且溫度效應具有菌株特異性。Merivouri等（1990）發現在28℃培養時，T.reesei RUT C-30的纖維素酶產量為親本菌株的3倍，而在30℃培養時則僅為2倍。利用酶活性分析及電泳技術發現，溫度的升高能夠減少纖維素酶但能增加木聚糖酶的分泌量，這種效應對T.reesei親本菌株QM9414和突變菌株RUT C-30來說是相似的。T.reesei QM9414 內切葡聚糖酶的分泌速率在17℃培養時提高，接近菌株 RUT C-30在 28℃培養時的分泌速率。Suh等（1986，1988）比較了T.reesei QM6 a和T.reesei RL-P37在25℃，30℃和37℃培養時的木聚糖酶和內切葡聚糖酶分泌情況，發現低產量菌株QM6 a在較高溫度培養時蛋白質分泌量下降，但菌株RL-P37的產量卻有所提高；但兩個菌株的木聚糖酶活性在高溫培養時都得到了提高。

11.1.4.5 細胞壁在蛋白質結合與釋放中的作用

在快速生長期，真菌的許多胞外蛋白質在分泌以後結合在細胞壁上，木霉的一些分泌型蛋白質也存在這種現象。Kubicek（1981，1982，1983）利用β-葡糖苷酶作為模式，研究了木霉分泌型蛋白與細胞壁的結合情況，發現分泌型酶總活性的80%與細胞壁有關聯（Kubicek，1981），細胞壁也是限制商業纖維素酶產量的因素。β-葡糖苷酶對細胞壁的結合程度與細胞壁成分及更新動態有關。與β-1，3-葡聚糖酶或者幾丁質酶共培養時，β-葡糖苷酶能夠釋放出來，如果木霉細胞壁中含有高水平的β-1，3-葡聚糖酶，總β-葡糖苷酶分泌量增加的部分即出現在培養液上清中（Kubicek，1982）。另外，在山梨糖（同質異形誘變劑）存在時，木霉在生長過程中向培養液中的釋放β-葡糖苷酶量可被提高（Ku-bicek，1983；Nanda et al.，1986），已知山梨糖能夠抑制β-1，3-葡聚糖的合成。這些研究結果都支持如下假設：即細胞壁中的β-1，3-葡聚糖組分參與β-葡糖苷酶對細胞壁的結合。然而，在細胞壁酶解過程中，細胞壁中仍有多糖與β-葡糖苷酶緊密結合，通過對這些細胞壁多糖成分的純化分析，發現β-葡糖苷酶與復雜的異型多糖有關聯，這些多糖由甘露糖、半乳糖、葡萄糖和葡萄糖醛酸組成（Messner et al.，1990a）。有趣的是，這種異型多糖在細胞壁中能夠結合β-葡糖苷酶，但在體外則能夠激活β-葡糖苷酶。經過核磁共振技術（NMR）分析，發現這種能夠激活β-葡糖苷酶的異型多糖結構骨架為線形的a-1，6-D-甘露聚糖（Rath et al.，1995）。

Perlińska-Lenart等（2006a）將釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）編碼長醇基一磷酸甘露糖合成酶的dpm1基因轉到T.reesei中獲得超量表達，結果提高了蛋白質糖基化強度和分泌量，而且引起了木霉細胞壁的超微結構變化。在化學組成方面，細胞壁中的N-乙醯基葡萄糖的含量增加，暗示幾丁質含量提高，用熒光增白劑（Calcofluor White）染色後發現幾丁質在細胞壁中的分布也發生了改變。還發現甘露糖及鹼溶性β-1，6葡聚糖的含量減少。通過比較原生質體與菌絲的蛋白分泌情況，發現轉化子的細胞壁是蛋白分泌的一道屏障，阻礙了蛋白分泌。分泌蛋白糖基化水平的提高，減少了核糖量，從而限制了細胞壁多糖的合成，但甘露糖及鹼溶性β-1，6葡聚糖的含量減少又使得細胞壁的孔隙率提高，反而有利於蛋白質的分泌。

6. 純化大腸桿菌什麼意思

1、純化大腸桿菌在一定意義上來說就是細菌（大腸桿菌）培養的一種。

2、純化是細菌培養的一步。在為培養基接種菌種後，在其繁殖到一定條件時使用一定的葯劑，殺死雜菌，得到目的細菌（可能說細胞更准確，因為在很多培養試驗中都需要純化）。為培養基接種，除非接種的是經過純化的菌種，否則都會有雜菌，而雜菌會影響目的菌繁殖或影響收集產物。如要得到耐葯大腸桿菌，就需要對接種大腸桿菌的培養基加抗生素，殺死不耐葯的大腸桿菌，得到耐葯大腸桿菌。

3、英文：Bacteria purification

4、相關資料：

（1）此外還應用電子顯微鏡對分離純化的病原細菌進行了超微結構觀察。

In addition, .

（2）另外，研究發現，自然界粘細菌中絕大多數為未培養粘細菌，因此分離純化新的粘細菌是具有潛力並且十分迫切的一項工作。

In addition,the previous studybearsevidenceofthe majorityof themyxobacteriainnaturebeing uncultured.Isolationand .

（3）從海水和養殖對蝦體表及體內分離純化得到223株細菌。

Isolates223strains ofculturedshrimp.

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純化的注意事項：（以蛋白質為例）

1、操作盡可能置於冰上或者在冷庫內進行。

2、不要太稀，蛋白濃度維持在μg/mL～mg/mL。

3、合適的pH，除非是進行聚焦層析，所使用的緩沖溶液pH避免與pI相同，防止蛋白質的沉澱。

4、使用蛋白酶抑制劑，防止蛋白酶對目標蛋白的降解；在純化細胞中的蛋白質時，加入DNA酶，降解DNA，防止DNA對蛋白的污染。

5、避免樣品反復凍融和劇烈攪動，以防蛋白質的變性。

6、緩沖溶液成分盡量模擬細胞內環境。

7、在緩沖溶液中加入0.1~1mmol/LDTT（二硫蘇糖醇）(或β-巰基乙醇），防止蛋白質的氧化。

8、加1~10mmol/LEDTA金屬螯合劑，防止重金屬對目標蛋白的破壞。

9、使用滅菌溶液，防止微生物生長。

7. 配置培養基的原則有哪些

配置培養基的原則有：

1、選擇適宜的營養物質：

所有微生物生長繁殖均需要培養基含有碳源、氮源、無機鹽、生長因子、水及能源，但由於微生物營養類型復雜，不同微生物對營養物質的需求是不一樣的，因此首先要根據不同微生物的營養需求配製針對性強的培養基。

2、營養物質濃度及配比合適：

培養基中營養物質濃度合適時微生物才能生長良好，營養物質濃度過低時不能滿足微生物正常生長所需，濃度過高時則可能對微生物生長起抑製作用。

3、控制pH條件：

培養基的pH必須控制在一定的范圍內，以滿足不同類型微生物的生長繁殖或產生代謝產物。各類微生物生長繁殖或產生代謝產物的最適pH條件各不相同，一般來講，細菌與放線菌適於在pH7-7.5范圍內生長，酵母菌和黴菌通常在pH4.5-6范圍內生長。

4、控制氧化還原電位：

不同類型微生物生長對氧化還原電位(F)的要求不一樣，一般好氧性微生物在F值為+0.1V以上時可正常生長，一般以+0.3一+0.4V為宜，厭氧性微生物只能在F值低於+0.1V條件下生長，兼性厭氧微生物在F值為+0.1V以上時進行好氧呼吸，在+0.1V以下時進行發酵。

5、原料來源的選擇：

在配製培養基時應盡量利用廉價且易於獲得的原料作為培養基成分，特別是在發酵工業中，培養基用量很大，利用低成本的原料更體現出其經濟價值。

6、滅菌處理：

要獲得微生物純培養，必須避免雜菌污染，因此對所用器材及工作場所進行消毒與滅菌。對培養基而言，更是要進行嚴格的滅菌。

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液體培養基：80%～90%是水，其中配有可溶性的或不溶性的營養成分的培養基。

固體培養基：一類配製成的固體狀態的基質。根據性質又分為固化培養基、非可逆性固化培養基、天然固態培養基、濾膜。

半固體培養基：指在液體培養基中加入少量的凝固劑而配製成的半固體狀態的培養基。

脫水培養基：又稱預制乾燥培養基，指含有除水分外的一切成分的商品培養基。

特殊培養基：

1、選擇性培養基：選擇性培養基是指根據某種微生物的特殊營養要求或其對某化學、物理因素的抗性而設計的培養基。其功能是使混合菌樣中的劣勢菌變成優勢菌，從而提高該菌的篩選效率。

2、酵母菌富集培養基：葡萄糖5%，尿素0.1%，硫化銨0.1%，磷酸二氫鉀0.25%，磷酸氫二鈉0.05%，七水合硫酸鎂0.1%，七水合硫酸鐵0.01%，酵母膏0.05%，孟加拉紅0.003%，pH4.5。

3、Ashby無氮培養基：富集好氧自生固氮菌，甘露醇1%，磷酸二氫鉀0.02%，七水合硫酸鎂0.02%，氯化鈉0.02%，二水合硫酸鈣0.01%，碳酸鈣0.5%。

培養基在使用前通過高壓或過濾滅菌。防止污染應該注意以下事項：

1、確認工作細胞庫是否被污染，確認毒種工作種子批是否被污染，確認所用培養基及其添加成分是否被污染，均可用細菌、真菌及支原體無菌試驗來確認並排除。同時要對無菌試驗培養基的靈敏度進行驗證。實際生產中，可以從配製好的培養液中取少量加入營養瓊脂於恆溫培養箱內培養，48小時即可觀察有無污染。

2、其它：高壓滅菌設備、過濾除菌設備均應進行驗證，確保滅菌和除菌效果;前者應在投產前及其後的每6個月進行驗證，後者應在每次除菌前、後進行驗證工作(至少應在除菌後進行一次)。

3、另外，應將有毒區與無毒區嚴格分開，並有各自獨立的空氣凈化系統及孵室，有毒區對無毒區應保持相對負壓，防止病毒對培養細胞(尤其是細胞庫)的污染。

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二、從行業角度看

赤蘚糖醇方面：無糖、低糖大勢所趨，赤蘚糖醇需求量有希望獲得逐步提升，其中國內需求將為行業增長注入源源不斷的活力，估計未來國內需求會出現高於40%的復合增速比，到2025年全球赤蘚糖醇需求量有望達到28.5萬噸。從短期來看，現有企業有希望充分受益於行業紅利，而從長期來說，企業的成本優勢將會是核心競爭力。

阿洛酮糖方面：伴隨著通過了美國FDA批准之後，目前阿洛酮糖獲得在包括日本、韓國、加拿大、澳大利亞及紐西蘭在內的13個國家的法規許可，不過阿洛酮糖目前是不允許進入國內市場，若是後面國家衛健委允許，那麼阿洛酮糖就有可能可以在國內市場上架。

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應答時間：2021-12-08，最新業務變化以文中鏈接內展示的數據為准，請點擊查看